Меню

Виды цихлидовых рыб африканских озер видообразование



Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Самые наглядные примеры параллельной эволюции можно увидеть среди пресноводных цихлид. Один из них — независимое появление губастых представителей — всесторонное изучен командой специалистов из Швейцарии. Слева — один из объектов исследования, Lobochilotes labiatus; справа — продукт независимой конвергенции (а точнее — работа художника-модельера, который мог бы быть агентом параллельной эволюции).

Современные эволюционисты придают огромное значение выяснению механизмов конвергенций — сходных признаков, сформировавшихся независимым образом. Параллелизмы проясняют генетическую основу внешних проявлений признаков, помогают составить четкое представление о соотношении адаптаций и филогенезов. Наиболее яркие примеры таких параллелизмов дают пресноводные рыбы цихлиды. Они представлены целыми букетами видов в разных водоемах Африки, Центральной и Южной Америки. У многих из этих видов сформировались независимо конвергентные признаки. Их генетическому анализу посвящена недавняя работа группы специалистов из Швейцарии.

«Элементы» вновь возвращают читателя к теме видообразования у африканских рыб цихлид. На примере цихлид оказалось исключительно удобно изучать механизмы эволюции: во-первых, это пресноводная группа, а значит, они развиваются в относительно замкнутых (по сравнению с океаном, конечно) системах; во-вторых, они эволюционируют в озерах с известной геологической историей, а это хорошая подсказка для определения стартовой точки эволюции; в-третьих, цихлиды неплохо выживают в лабораторных условиях и поэтому с ними возможны всякие эксперименты. Помимо этого, в каждом из великих африканских озер — Малави, Танганьика и Виктория — сосредоточены сотни эндемиков, для которых уверенно реконструирована независимая генеалогия. Эндемичные виды цихлид образовались и в других озерах поменьше, и они также оказываются в фокусе научного интереса.

Поэтому цихлиды стали излюбленным объектом изучения адаптивной радиации — эволюционного приспособления к различным экологическим нишам. «Великий эволюционный эксперимент Природы» — так именуют исследователи африканских цихлид (см.: Barlow, 2000. The Cichlid Fishes: Nature’s Grand Experiment In Evolution). Эмилия Сантуш и Уолтер Зальцбургер (Emília Santos and Walter Salzburger) из Зоологического института при Базельском университете на страницах журнала Science подводят некоторые важные итоги исследования этой живой модели эволюции и упоминают ряд значимых работ по этой теме.

Недавнее исследование большого массива данных по 46 африканским озерам позволило Кэтрин Вагнер с коллегами (см.: C. E. Wagner, 2012. Ecological opportunity and sexual selection together predict adaptive radiation) выявить факторы, значимые для эволюции цихлид. Эти исследователи проделали весьма кропотливую работу, сопоставив множество экологических, морфологических и поведенческих признаков с темпами эволюции цихлид в разных озерах. Темпы видообразования оценивались по числу эндемиков в каждом из озер. Авторы учли, что одна и та же филогенетическая клада в разных озерах порождала разное число эндемиков. Предположительно, эта разница определялась какой-то озерной спецификой. Но какой?

Темпы видообразования цихлид в 46 африканских озерах: отмечено, сколько в каком озере образовалось эндемиков (ноль, не менее двух, не менее пяти). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Оказалось, что на темпы видообразования влияют, во-первых, возраст озера (чем старше, тем вероятнее появление эндемиков), во-вторых, глубина озера (чем глубже, тем больше вероятность дивергенции), в-третьих, различия в окраске у самок и самцов (если самцы и самки одинаково окрашены, то видообразование маловероятно). Что ж, эти выводы не должны удивить эволюциониста, так как они утверждают вполне тривиальные вещи — что для эволюции нужно время, что разнообразие экологических обстановок способствует видообразованию и что половой отбор является мощным фактором видообразования. Такой превосходный объект, как цихлиды, позволяет увидеть много, много больше. Например, можно попытаться выяснить, как генотип связан с фенотипом или как происходит параллельная эволюция в разных линиях.

Первая из этих задач «архиважная» для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Однако главное, что обнаруживается при анализе геномов рыб в одном озере, — это высокое сходство ДНК у этих внешне различных видов рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что видовые различия в геноме не успели накопиться и стабилизироваться. Наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, таким как микроРНК, а не к смысловым, кодирующим белки. Это означает, что быстрая адаптация шла за счет тонкой настройки регуляции морфогенеза.

Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Она недавно превосходно проиллюстрирована на примере появления одного из фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами. Этот пример разобрали также Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде. Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид (в данном случае из озера Танганьика), но и у центральноамериканских (из озера Манагуа в Никарагуа). Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и параллельное наследование признака от единого предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно конвергентной эволюции.

Схожие по экстерьеру тонкогубые (вверху) и толстогубые (внизу) цихлиды в озере Манагуа (Центральная Америка) и в озере Танганьика (Восточная Африка).

Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали в ответ на переход на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В качестве стартового массива данных зоологи выявили все РНК в тканях рыбьих губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и в результате насчитали около 140 генов, по которым тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого широкого набора кандидатов были придирчиво выбраны 6 генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось посильнее и почетче. Да еще учли разницу в уровнях экспрессии генов в губах рыб. И всю процедуру сравнения тонкогубых и толстогубых фенотипов проделали и для Танганьики, и для Манагуа. Три гена из шести были и в том и в другом наборах и удовлетворяли выбранным параметрам. Это гены, которые отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что конвергентное появление полезного признака произошло из-за изменения сходных генов.

Уровни экспрессии генов, для которых выявлены четкие различия в РНК для тонкогубых и толстогубых фенотипов. Astatotilapia burtoni (AB, тонкогубый фенотип); Lobochilotes labiatus (LL, толстогубый) из Танганьики; Amphilophus citrinellus (AC, тонкогубый); Amphilophus labiatus (AL, толстогубый) — из Манагуа; экспрессия генов получена при помощи количественной ПЦР в реальном времени (*P

По-видимому, для цихлид существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому если возникает в нём необходимость, то в оборот берутся одни и те же гены. В целом, сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип «сходный признак — сходные гены», чем «сходный признак — разные гены». Складывается впечатление, что первый из принципов реализуется чаще в небольших компактных таксономических группах, второй — у организмов, далеко разошедшихся на эволюционном древе, а также у бактерий.

Источник

«Геномные островки» разделили африканских цихлид на расы

Вид на озеро Массоко

Изображение: Milan Malinsky, et al., Science, 2015

Группа британских генетиков проследила эволюционную историю цихлид, живущих в крохотном изолированном озере Массоко в Танзании. Несмотря на то, что в прошлом эти рыбы были гомогенным единым видом (и являются им до сих пор), им удалось сформировать две относительно изолированные расы без какой-либо географической изоляции. Исследование опубликовано в журнале Science.

Озеро Массоко представляет собой небольшой, почти круглый водоем диаметром в 700 и глубиной в 20-30 метров. Судя по геологическим данным, оно образовалось около 50 тысяч лет назад. Массоко — одно из множества мелких озер, расположенных в гористой местности к северу от существенно более крупного и известного озера Малави. Последнее часто называют «прудом Дарвина», так как разнообразие рыб в этом озере является ярким примером симпатрического видообразования — формирования видов внутри одного неразделенного ареала.

Долгое время реальность такого типа видообразования находилась у эволюционных биологов под вопросом. Дело в том, что в условиях генетического обмена в едином ареале не вполне ясно, с помощью какого механизма вид может разделится: достаточно ли для этого полового отбора и различий в предпочтительном питании. Работы, проведенные в последниее десятилетие (на воронах, палочниках и, конечно, цихлидах из озера Малави) говорят о том, что симпатрическое видообразование действительно существует. Однако его механизм продолжает изучаться.

В новой работе биологи использовали для исследования этого процесса озеро Массоко как существенно более простую систему чем крупное и, возможно, пересыхавшее (то есть не «чисто симпатрическое») озеро Малави.

В Массоко обитает две расы цихлид, относящихся к одному виду Astatotilapia calliptera: более светло окрашенная (желтая) прибрежная раса и более темноокрашенная (синяя) глубоководная раса. Рыбы двух этих разновидностей отличаются и по строению тела, и по своей диете (об этом говорит изотопный анализ). Отсеквенировав нескольких десятков представителей разных рас цихлид Массоко и их родственников из других водоемов, ученым удалось получить «снимок» эволюции этих рыб на протяжении нескольких десятков тысяч лет.

Две расы цихлид из Массоко: прибрежная (слева) и глубоководная (справа).

Изображение: Milan Malinsky, et al., Science, 2015

Анализ подтвердил, что обе расы относятся к одному и тому же виду. Между ними продолжается генетический обмен и все отличия в частоте тех или иных генетических особенностей у рас — количественные, а не качественные. Ученым не удалось найти ни одной мутации (точнее полиморфизма, SNP), которая бы встречалась только у представителей одной из рас. Анализ также показал, что глубоководная (синяя) форма является дочерней относительно прибрежной (желтой): она сформировалась в результате отделения некоей небольшой группы животных, которые «ушли на дно», в результате чего изменился и их внешний облик, и их диетические предпочтения.

Британские ученые провели не только генетический, но и поведенческий тест. Одним из драйверов симпатрического видообразования считается разница в половых предпочтениях, которую обычно демонстрируют самки. Условно говоря, если самкам нравятся разные типы самцов, то в конце концов это приводит к разделению вида. Ученые показали, что в случае цихлид из Массоко этого механизма самого по себе не достаточно для объяснения существания двух разных рас. В лабораторном эксперименте ученые обнаружили, что самки желтых цихлид действительно предпочитают самцов своей расы, но вот для синих самок расовая принадлежность самцов безразлична.

Филогенетическое дерево цихлид по данным секвенирования: синими кружками показаны глубоководные, желтыми — прибрежные цихлиды. Другие цвета соответствуют рыбам из других водоемов. Красный крест обозначает момент разделения двух рас.

Изображение: Milan Malinsky, et al., Science, 2015

Источник

Адаптивная радиация рыб семейства цихлид

Как появляются новые разновидности? Какова генетическая база для адаптивного морфологического изменения и репродуктивной изоляции? Как родственные виды могут сосуществовать рядом друг с другом? Что способствует более быстрому и интенсивному разделению одних групп по сравнению с другими? Существует много вопросов, ответы на которые эволюционные биологи хотели бы получить, изучая неординарные способности рыб семейства цихлид, размножающихся в тропических озерах. Вдобавок к их уникальным способностям диверсификации, их способ спаривания и стратегия заботы о новорожденных, а также особое значение представителей тилапии для питания человека поставили рыб из семейства цихлид в центр очень важных исследований и привели к решению финансировать секвенирование генома цихлид.

Происхождение и отношения цихлид

Цихлиды это семейство рыб, обитающее в тропических пресных водах. Митохондриальный геном последовательностей указывает на то, что цихлиды являются ближними родственниками морских прибойных окуней (Embiotocidae) и помацентровых рыб (Pomacentridae), а не губанов и рыб-попугаев. Многие рыбы обладают глоточными зубами для перемалывания пищи, однако все рыбы данного семейства имеют похожее и необычное строение глоточных челюстей, которые являются чрезвычайно мощными и гибкими в переботке пищевых объектов. Предположительно, у цихлид и губанов они должны освободить челюсти ротовой полости для лова пищи.

Естественное распространение цихлид сосредоточилось в Африке, Латинской Америке и Мадагаскаре, но некоторые виды родом из Южной Азии и с Ближнего Востока. Подобное положение вещей предполагает, что цихлиды уже были широко распространены по всему суперконтиненту Гондвана на момент его разделения, датированного примерно 120-160 миллионов лет назад. Африканские цихлиды постоянно подвергались многочисленным исследованиям в связи с поразительной способностью к адаптационному распространению, а также, потому что они имеют большое значение для питания человека. Африканские цихлиды подразделяются на несколько видов, среди которых Хаплохромины наиболее богатый и экологически распространенный вид, и тилапии, наиболее важный вид с точки зрения аквакультуры и рыбного хозяйства.

Кол-во известных видов

Приблизительный возраст водоёма, млн.лет

Основной расходящийся род

Африканские озёра

Африка, остальная часть

Ближний Восток

Южная Америка

Центральная Америка


Таблица 1. Представленность видов цихлид в природе

Огромное количество различных видов цихлид

Количество видов цихлид по последним данным насчитывает около 1.500, среди них около 220 родов было официально признанно и описано, однако, на самом деле их гораздо больше. Африканские цихлиды сильно отличаются друг от друга размером, морфологией и поведением. Примерное количество видов Африканских цихлид насчитывает около 310 и скорее всего, эта цифра сильно приуменьшена. Центрами распространения и адаптации цихлид считаются три самых больших Африканских озера: Озеро Малави, Танганьика и Виктория. Эти озера, в частности, Виктория не были тщательным образом исследованы, тем не менее, многие виды рыб там были открыты, но не описаны. Скорее всего, ученым предстоит обнаружить в этих озерах еще немало различных видов рыб. В связи с тем, что большинство этих видов обитает только в одном озере, общее количество видов только в этих трех озерах может быть равно 1.500. Во многих других Африканских озерах также можно встретить цихлид, обитающих только в одном озере, но количество данных видов намного меньше. В 12 Африканских озерах, скорее всего, содержится более 60% всех видов цихлид, существующих в мире.

В основном, виды цихлид, населяющие озера Малави и Виктория относятся к Хаплохроминам. Так, тилапии мигрировали в большинстве своем в другие озера, оставив в Малави лишь небольшую часть своего огромного семейства. Озеро Танганьика собрало в себе четкие линии цихлид, которые, скорее всего, колонизировали его самостоятельно, некоторые не обладая родственниками более нигде, и большинство из них распространились далее. Скорее всего, эта особенность связана с почтенным возрастом озера, примерно равным 20 миллионам лет, а может быть и более. Начало зарождения и распространения цихлид в этих озерах зависит от тех или иных геологических изменений, а также от так называемых молекулярных часов. Недавняя калибровка молекулярных часов цихлид предполагает, что их зарождение должно было произойти практически сразу же после окончания формирования озера. Общие молекулярные филогинетические исследования показали, что основная часть видов цихлид сформировалась намного позже, чем сформировалось само озеро, и все они состоят в близком родстве с другими видами, зародившимися в нем. Это открытие дало понять, что цихлиды предрасположены к распространению среди сети озер, ну а хаплохромины образуют самые удивительные примеры.

Читайте также:  Озера горного алтая в картинках

Примеры дифференцировки по форме и окраске хаплохромин озера Малави.

Иллюстрация (увеличивается по клику). Примеры дифференцировки по форме и окраске хаплохромин озера Малави. Данные виды демонстрируют менее, чем 6% различие в последовательности митохондриальной ДНК, и за последне 5 млн.лет все имеют общего предка, который, вероятно, имел сходство с обитателем болотистых зон Astatotilapia calliptera (сверху). Только один из данных видов обнаружен на границе водосбора озера Малави.

Вид и видообразование

Приближено, количество известных видов цихлид в одном взятом озере зависит от того, классифицированы ли различные цветовые оттенки рыб как вид, раса или морф. Многие симпатрические виды, встречающиеся в одном и том же месте, подходят друг другу генетически и могут быть спровоцированы на скрещивание в лабораторных условиях, в итоге они произведут на свет гибрид, жизнеспособный и производящий потомство на протяжении нескольких поколений. В данном случае, различные предпочтения спаривающихся особей сохраняют изоляцию между видами. Статус вида симпатрической формы может быть выявлен различными генетическими методами, но среди аллопатрических форм (из разных источников), подобное может быть выявлено с какой либо приемлемой долей вероятности только во время лабораторных экспериментов на предмет воспроизведения потомства.

Часто в больших озерах, многие цихлиды появяются в результате серии географически ограниченных изменений цветовой формы, обычно различие наблюдается только у мужских особей во время так называемого «брачного периода». Лабораторные эксперименты показали, что некоторые из этих форм спариваются по определенному признаку, и данная особенность была объяснена как доказательство того, что это особенные или, как минимум, зарождающиеся очень в небольших количествах, аллопатрические виды.

Демонстрация генетически подходящих цветовых форм, не скрещивающихся в природных условиях, дала возможность предположить, что виды могут отличаться в результате различных способов полового отбора, приводящих к различным предпочтениям к ухаживанию, включая также и цветовое предпочтение.

К самым богатым видам рыб цихлид относятся Хаплохромины. Они четко разделяют роли мужских и женских особей, так все родительские заботы на себя берут самки, что приводит к серьезному отбору черт ухаживания среди самцов. Цихлиды также могут сигнализировать своим потенциальным партнерам по спариванию, используя своеобразный запах, звуки и движения. Также существуют свидетельства того, что цихлиды используют акустические сигналы для репродуктивной изоляции.

Возможно, существуют загадочные виды, которые одинаково выглядят, но издают нехарактерный звук или запах. Не у всех цихлид распространение связано с видами, обладающими сильной половой селекцией. Цихлиды Камерунских озер, например, озера Баромби Мбо обычно реже показывают признаки специализации половой роли, и полового диморфизма, и, естественно, у данных особей существует минимальное различие цветов. Подобное явление также встречается и у видов из Никарагуанских кратерных озер, а также у многообразия видов групп лучеперых рыб, встречающихся в озере Танганьика. Для этих групп, кажется правильным то, что классификация происходит в виду экологических изменений, а не половой селекции, и эта особенность в свою очередь предполагает, что различение Хаплохромин зависит от комбинации процессов половой селекции и экологических изменений.

География видообразования

Цихлиды, встречающиеся в озере Баромби Мбо, предоставляют один из самых убедительных примеров симпатрического видообразования у животных. Молекулярные филогенетические исследования, использующие ядерную и митохондриальную ДНК, убедительно показали, что одиннадцать видов в этом крошечном озере имеют более близкие родственные связи друг с другом, чем с какими-либо другими родственниками, а также то, что самый близкий родственник всей группы это цихлиды, обнаруженные в ближайших ручьях.

Предположения о роли симпатрического видообразования в другой радиации цихлид оказались довольно спорными, кроме того, существует несколько сценариев, указывающих на вероятность аллопатрического видообразования в больших озерах.

На протяжении так называемого геологического времени, уровень воды в самых больших озерах увеличивался и уменьшался. И это привело к изоляции, а затем к возвращению популяции в водные бассейны вокруг главных озер, к югу от бассейнов и в пределах настоящих границ озера или в участках обитания внутри непрерывных водных бассейнов. Последний вариант более всего вероятен в случае, где виды специализировались на таких участках, как скалистые берега, что согласуется с наблюдениями ограниченного генного потока между участками, прилегающими к основному месту обитания, а также с ограничением цвета рас, демонстрирующих ассортативное спаривание.

Открытая вода и каменистое и песчаное побережье озера Малави обеспечивает многообразие ареалов обитания цихлид, которых сложно поймать во время рыбалки

Иллюстрация. Открытая вода и каменистое и песчаное побережье озера Малави обеспечивает многообразие ареалов обитания цихлид, которых сложно поймать во время рыбалки.

Несмотря на то, что молекулярные исследования, до сих пор говорили об активном видообразовании в пределах границы озер, недавно появилась гипотеза, говорящая о том, что многочисленная колонизация озера может стимулировать адаптивную радиацию удивительным образом, а именно, создавая гибридный рой, состоящий из более свободно адаптируемых генетических разновидностей индивидуальных прародителей видов, позволяющих в последствии образовывать поколения оригинальных генетических комбинаций. Существуют некоторые доказательства этой теории, полученные с помощью молекулярных филогенетических исследований. И вправду возможность многих видов цихлид формировать друг с другом плодовитые гибриды говорит о том, что процесс может продолжиться на протяжении всей истории адаптивной радиации, даже в случае довольно старого озера Танганьика.

Адаптивная радиация

Цихлиды знамениты своей адаптивной радиацией, также как и богатством видов.

Происходя от видов, которые в основном просеивают водоросли из мягких грунтов, цихлиды озера Баромби Мбо включают хищников, поедающих рыб и насекомых. Это результат небольшой радиации 11 видов.

Озеро Малави, вероятно, самое большое по радиации, состоит из видов, которые убирают паразитов с кожи сомов, а также тех, которые откусывают частицы их кожи. Озеро населяют виды, поедающие чешую, плавники, и несколько видов, питающихся икрой и личинками, переносимых самками цихлид.

Имеется целая гильдия видов, населяющих пустые раковины улиток. Много видов, скребущих рифы и камни, просеивающих осадки, поедающих зоопланктон, а также других рыб. Также можно обнаружить специальные виды, питающихся крабами и улитками, есть вид, питающийся в основном мухами, отдыхающими на каменной поверхности, рядом с водой. Некоторые переворачивают камни в поиске личинок насекомых.

Эти экологические и поведенческие адаптации связаны с морфологическими изменениями тела, формы и цвета, также формы головы, размера и формы челюстей, ориентации, мускулатуры, размера и формы зубов, количества створок зубов. У некоторых в результате развития появились огромные глаза для того, чтобы видеть при тусклом освещении на глубине более 100 метров. А у других видов увеличились боковые каналы для безошибочного определения движения жертвы, прячущейся в грязи.

Отличительной чертой адаптационной радиации цихлид является тенденция проявления схожей адаптации в других озерах. Недавно состоялась дискуссия на тему, может ли такая специализированная морфология указывать на тесное сходство между видами из разных озер, но молекулярно-филогенетические исследования убедительно продемонстрировали, что данная тенденция представляет собой случаи параллельной эволюции.

Намного реже упоминается то, что цихлиды в некоторых формах не смогли эволюционировать. В трех самых больших африканских озерах, другие виды рыб заняли ниши поедателей небольших быстро передвигающихся планктонов, а также видов угревой формы. В природе практически не существует больших хищных цихлид. Даже самые большие африканские хищные цихлиды достигают в весе не более 2-3.5 килограмм. В сравнении с сомами, достигающими весящими от 60 до 200 килограмм и нильскими окунями, цихлиды просто насекомые. Ограничения адаптационной эволюции цихлид могут пролить свет на причины их многообразия. Кроме того, дополнительная информация может быть получена из значительных изменений линии цихлид и их тенденции проходить адаптивную радиацию. Например, род Pseudocrenilabrus и Tilapia широко распространены в Африке, тем не менее, в озерах Малави, Танганьика и Виктория они не показывают признаки адаптивной радиации.

Социальное поведение

Цихлиды обладает сложным социальным поведением, и все они показывают высокий уровень родительской заботы даже после того, как из икры появляются мальки. Это наследственное состояние среди цихлид, относимое к родительской заботе, осуществляемой и самцом и самкой одновременно, как во время метания икры, так и во время появления потомства, считается довольно необычным поведением среди рыб.

Наибольшее разнообразие репродуктивных стратегий обнаружено в озере Танганьика. Взрослые самцы Lamprologus callipterus в 12 раз тяжелее самок, это самое большое соотношение между самцом и самкой, известное в мире. Самки должны быть настолько малы, чтобы помещаться в пустые раковины улиток, где они и воспитывают свое потомство. Ну а доминирующие территориально самцы должны быть настолько большими, чтобы держать эти раковины во рту, поэтому удачный репродуктивный процесс для них связан с размером раковин, которые они могут поднять. Меньшие мужские особи этих видов могут пользоваться альтернативными стратегиями, или, посылать знаки самкам, чтобы те прятались в раковинах улиток, или же собираться в стаи для добычи пищи и спаривания. Несколько видов, обитающих в озере Танганьика, живут и питаются в больших социальных группах, где доминирующая пара производит большую часть потомства, а остальные только помогают воспитывать его и защищают территорию.

Такие сложные системы встречаются в основном среди птиц и млекопитающих, однако относительно небольшие размеры и короткие сроки смены поколений, сделали цихлид подходящей моделью позвоночных для изучения данных систем. Нейробиологи обнаружили, что доминирующие в группах самки приобретают поведение самцов, а также их гормональное и генное выражение, несмотря на то, что у них меньше уровень 11-кетотестостерона и они не теряют способность воспроизводить потомство.

Способность вынашивать икру во рту у рыб не является редкостью, но материнская забота в их поведении встречается не часто. Кажется, что в некоторых случаях цихлиды самостоятельно изменили материнское вынашивание икры во рту по сравнению со своими предками. У предков цихлид родительская забота наблюдалась среди поведения обоих полов. В озерах Малави и Виктория, радиация в экоморфологии не сопровождается такой же радиацией в социальном поведении, иными словами, у всех известных на сегодняшний день цихлид хаплохромин, самки вынашивают икру во рту, и эта особенность наводит на мысль о том, что данная стратегия стабильна в независимости от экологии и среды обитания. Самое главное различие в материнском вынашивании икры во рту, состоит в том, охраняют ли самки своих народившихся мальков или отпускают в свободное плавание.

В данной системе половые роли четко разделены, самцы обычно больших размеров, ярких цветов и более агрессивны. Самцы некоторых видов воспроизводят свое потомство только в определенное время года и строят большие сложные структуры, так называемые «гнёзда», по аналогии с гнёздами птиц. Строят они эти структуры из песка. Известно, что самки предпочитают самцов, гнёзда которых обладают определенными характеристиками, такими как определенный размер и форма, и все это может содействовать видообразованию. У других видов, самцы поддерживают постоянные территории для размножения, там же они добывают и пищу, обычно эти территории находятся на скалистых берегах. Самцы могут удерживать одну и ту же территорию на протяжении многих лет. Схватки, случающиеся в борьбе за территорию для размножения, могут быть страшными. Нейробиологи заинтересовались изменениями в производстве гормонов и экспрессии генов, связанных с переходом от спокойного, подчиненного поведения к доминирующему сексуально активному поведению хозяина территории у подобных видов. В этом исследовании самая интересная модель была обнаружена у Astatotilapia burtoni.

Недавно биологи эволюционисты осознали, что агрессивное поведение играет важную роль в дифференциации видов. Агрессивные столкновения обычно более сильны среди членов одного и того же вида, борющихся за большую часть своих критических ресурсов, в то же время отдельные особи другого вида просто игнорируются. Так как тесно связанные виды могут не только бороться за ресурсы, но и производить одни и теже сигналы, агрессивные столкновения между ними могут иметь важные эволюционные последствия. Эта особенность позволяет нетипичным особям избегать агрессии и тем самым увеличивать размер своего населения, помогая двигать вперед симпатическое видообразование, в том случае если мы предполагаем, что нетипичная форма воспроизводит больше самок, чем самцов.

Генетика адаптивной радиации

Большое количество генетически схожих, но морфологически разных рыб цихлид сравнивают с природным экраном мутагенеза. Взяв за модель для исследования такие организмы, как рыбка зебра, создаются и поддерживаются мутантные линии. Это необходимо для исследования генетической основы развития линий с помощью изучения генетических дефектов. С другой стороны, тесно связанные между собой натуральные виды цихлид предположительно отличаются несколькими генами, отвечающими за главные адаптивные морфологические признаки. Многие виды цихлид могут быть скрещены для создания гибридов в лабораторных условиях, это позволяет использовать классические внутривидовые методы для исследования основных генетических черт.

С помощью анализа локусов количественных признаков, примененного к гибридам двух морфологически разных обскрёбывателей водорослей из озера Малави, ученые обнаружили, что многие морфологические черты обладают довольно простой генетической базой. Например, единичный ген, скорее всего, отвечает за разницу между коническими и большие коренные зубы. Это черта однажды использовалась для различения видов цихлид. В настоящее время существует нехватка хорошей модели системы для изучения зубов позвоночных и может быть для этих исследований также будут взяты цихлиды. При использовании подобных гибридов, локус, влияющий на форму челюсти картировал область гена, кодирующего костный морфогенетический белок 4 (bmp4), а экспериментальная гиперэкспрессия данного гена на зебру привела к морфологическим изменениям похожим на те, которые отличают вид цихлид.

Зрительная система цихлид также явилась фокусом недавнего исследования, так как она может играть важную роль в адаптации к различным экологическим нишам, и в видообразовании, способствуя предпочтению партнеров с различной окраской. У цихлид очень хорошо развилось цветовое восприятие, как правило, с использованием цветовой системы, как и у людей, 3 колбочковых пигмента и палочковый (монохромный) пигмент. Тем не менее, индивидуальная особь имеет более трех генов колбочковых пигментов, испытывая различные наборы, в тот момент, когда выжившие в истории виды, занимают различные участки обитания. Также наборы колбочковых пигментов у зрелых особей разнятся у видов, показывая связь с предпочтением к той или иной среде обитания. Удивительно то, что существовали параллельные эволюции, похожих белковых последовательностей в смещенных к синему палочковых пигментах среди линий цихлид, которые самостоятельно колонизировали глубокие и прозрачные воды в озере Малави и Танганьика.

Читайте также:  Глубинная часть озера 4 буквы

Судьба радиации у цихлид

Озера не обязательно являются закрытой средой в сроках процессов эволюции. Геологические процессы, захватывают притоки, иными словами, бассейны рек обладают возможностью получения воды, и рыба способна двигаться между озерами и реками. Озера могут также являться источником новых форм, впоследствии избежавших водосбора и распространившихся более широко. Например, речной Lamprologus в Конго, скорее всего, зародился в озере Танганьика. Недавно появилось мнение, что различные цихлиды хаплохромины из системы рек Южной Африки зародились в самом мелководном озере Вотсвана, которое в настоящее время полностью высохло, сформировав соляные копи Макгадикади. Появилось предположение, что группа хаплохромин вообще зародилась в озере Танганьика, до того как распростралась на территории Сирии, Алжира и Южной Африки.

Цихлиды, скорее всего, дифференцировались на протяжении длительного времени: палеонтологи нашли ископаемые 5, тесно связанных видов цихлид, возраст которых равнялся 45 миллионов лет. Эта находка обнаружилась в 400 метровом кратере озера Танганьика. Так, что адаптивная радиация в озерах это не тупиковая гипотеза, а наоборот. В настоящее время считается, что адаптивная радиация в озерах является источником эволюционных инноваций, которые привели к колонизации континентальных регионов новыми уже адаптированными формами.

Эта статья посвящена важности цихлид в понимании адаптационной эволюции и внезапных видообразований. До сих пор не существует четкого объяснения, почему одни группы цихлид успешно проходят внезапные видообразования и дифференцировку в Африканских озерах, а другие нет. И это не является сюрпризом, так как исследования данного вопроса, скорее всего, должны включать в себя сравнительные анализы среди многих линий в разных местах, а большинство тестов проходит в тех зонах, в которых катастрофически не хватает денег для этого. Тем не менее, многие важные вопросы были подняты и они могут относиться к более широкому кругу исследователей. Вопросы, такие как, важность гибридизации и симпатрического видообразования у животных. Секвенирование генома может способствовать прогрессу в этих областях, например с помощью идентификации корреляции быстрой адаптивной эволюции и быстрых генетических изменений в функциональности генов или нормативных последовательностях элементов, в уровнях экспрессии генов или с помощью структурных перестановок, таких как дублирование генов. Это может помочь сортировать филогенетические связи тесно связанных видов и населения.

Естественно, цихлиды интересны и по другим причинам, не связанным с адаптивной радиацией. Большинство видов обитают в густонаселенных участках, с недостаточными ресурсами, в основном к югу от Сахары. Многие виды находятся под угрозой вымирания, в основном обитающие в открытых водах озера Виктория, где очень сильно изменилась экосистема с момента появления там нильского окуня. Цихлиды группы тилапия относятся к самым важным пресноводным рыбам, пригодным для пищи в тропических регионах. Они вкусные, хорошо переносят плохое состояние воды, быстро растут и легко воспроизводятся. В настоящее время они выращиваются в основном за пределами своей натуральной среды обитания. В отличие от многих рыб, выращиваемых в регионах с умеренным климатом, цихлиды являются, главным образом, растительноядными животными, что делает их разведение экологически и экономически выгодным. На густонаселенной нагревающейся планете, разведение тилапии, скорее всего, играет важную роль в человеческой экономике и продовольственной безопасности, наряду с искусственным отбором, гибридизацией, сохранением генетического разнообразия диких животных, и генетической модификации как основными проблемами, встающими перед человечеством. Поэтому ожидается, что секвенирование генома африканских цихлид, поможет стимулировать существенный прогресс в эволюционных исследованиях консервативной биологии и аквакультуры.

Статья подверглась 1 проверке читателем (30.04.2013)

Источник

ЦИХЛИДЫ ВЕЛИКИХ АФРИКАНСКИХ ОЗЕР: ЭВОЛЮЦИЯ

Часть 2

География семейства

Рыбацкие лодки на оз. Киву (Фото Фреда Инклаара)

Цихлиды относятся к семейству Цихловые (Cichlidae). Своим многообразием и многоликостью это семейство по праву заслужило отдельную пиктограмму в учебниках эволюционной биологии. Родиной цихлид являются теплые реки и озера Южной, Центральной и Северной Америки, Африки, Мадагаскара, Южной Индии и Шри-Ланки. В древности большинство этих регионов были частью одного гигантского южного континента – Гондвана, который 180 миллионов лет назад раскололся на отдельные сегменты. Научные наблюдения говорят в пользу древнего (Гондванского) происхождения этого семейства, тогда как палеонтологические летописи по периоду до последних 30 миллионов лет пока хранят молчание.

Считается, что самые древние представители семейства Цихловые обитают в Азии и на Мадагаскаре. С помощью научных исследований ученые идентифицировали 6 родов на Мадагаскаре, и 4 – в Азии. Как остров Мадагаскар, так и континентальная Индия, которая в прошлом в течение миллионов лет находилась в изоляции от материков, – оба являются родиной многих древних видов цихлид. Еще большее количество цихловых населяет Центральную и Южную Америку, где соответственно было описано 15 и 42 родов. Однако самым богатым на цихлид материком считается Африка, с ее Большими восточноафриканскими озерами. География рааселения цихловых на этом континенте – следующая: в оз. Малави, обитает 53 рода, в оз. Танганьика – 51, в озерах Виктория, Киву, Эдуард, Рудольф, Альберт, Джордж, Набугабо и других – 19 родов, в других частях Африки – еще 36 родов. Тем не менее, рода цихлид в Больших восточноафриканских озерах не являются древними.

Млечный путь и планета Венера на оз. Рудольф вечером (Фото Стевелеско492)

До сих пор не известно точное количество видов цихлид, обитающих в Больших африканских озерах. Ранее предполагалось, что оз. Малави населяет приблизительно 1000-1600 видов этих рыб, но в настоящее время официально пока описано около не более пяти сотен. Одной из трудностей идентификации видов цихлид в оз. Малави является факт, что самцы и самки одного вида иногда довольно сильно отличаться друг от друга по окраске. Например, самки золотого меланохромиса (Melanochromis auratus) окрашены ярче самцов.

Окраска играет очень важную роль в диверсификации цихлид по Восточно-Африканской зоне разломов. Поэтому эти рыбы обладают хорошим цветовым зрением, что предотвращает гибридизацию потенциально схожих рыб, обитающих в одном районе. Оттенки желтого и красного цветов наиболее характерны для жителей больших глубин, тогда как голубой чаще доминирует у поверхности. Таким образом, окраска может указывать на ту область озера, где водится тот или иной вид: голубоватые самцы, как правило, живут ближе к поверхности, чем самцы с красной или желтой окраской. Такие сильные эволюционные изменения окраски цихлид позволяют самкам легче распознавать самцов своего вида.

К сожалению ситуация с озером Виктория – сейчас несколько иная. Его воды уже не являются такими прозрачными, как были раньше. Человеческое вмешательство в окружающую среду вызвало неисправность в системе идентификации цихлид из-за случайного скрещивания близкородственных видов. Процесс видообразования в этом озере стал набирать обратный ход ввиду того, что в результате подобных спариваний появляется гибридное потомство, не теряющее плодородия ввиду близкого генетического родства родителей.

Озеро Виктория (Фото Марл089)

Происхождение видов

Находящиеся в изоляции Великие восточноафриканские озера позволяли процессу эволюции развиваться свои путем. У цихлид он был подобен гигантскому взрыву, породившему большое количество разнообразных видов за относительно короткое геологическое время, тогда как у других рыб этот процесс, по-видимому, развивался медленно. Не мудрено, что почти все цихлиды в этих озерах являются эндемиками, то есть не встречаются больше нигде в мире.

До недавнего времени биологи не понимали, на чем построены родственные связи такого большого количества родов цихлид. Современные молекулярные методы ответили на ряд вопросов, но породили множество других. Хотя некоторые ранние гипотезы были подтверждены генетическими исследованиями, основанными на анатомии, иногда они сильно противоречат устоявшимся идеям.

Как и предполагалось, первоначально было колонизировано озеро Танганьика. Сделали это западноафриканские цихлиды, являвшиеся представителями самых ранних поколений этого семейства. Цихлиды этого древнего озера генетически разнообразны и соответствуют 11 линиям, что подразумевает их происхождение от 11 наследственных видов. Много позже некоторые из этих рыб покинули пределы озера и вторглись в восточноафриканские речные системы, посредством которых достигли озер – Виктория и Малави. Проводимые учеными исследования генетического материала так называемой митохондриальной ДНК показали, что цихлиды оз. Виктория имеют очень близкое генетическое родство: оно намного ближе, чем у морфологически похожих цихлид в двух других озерах. Почти все они почти происходят от линии цихлид, инкубирующих икру во рту.

Такой сценарий подразумевает многократное независимое развитие почти идентичных эволюционных адаптаций. Во всех трех озерах появились цихлиды с исключительными анатомическими особенностями, предназначенными для питания либо другой рыбой, либо икрой, либо личинками; также развились адаптации для ощипывания плавников, соскребывания водорослей, срывания чешуи, дробления моллюсков и несметного числа других функций. Некоторые авторитетные биологи посчитали рыб с одинаковыми специализациями близкородственными – ввиду маловероятности развития таких уникальных особенностей по нескольку раз.

Озеро Танганьика: Мвамахунга (Фото Филиппе Коллетте)

Если бы это было действительно так, то склонность, например, к выскабливанию водорослей, развилась только один раз, а практикующие ее рыбы впоследствии рассеялись. Но соскребыватели водорослей в озерах Виктория и Малави эволюционировали независимо от своих коллег-цихлид оз. Танганьика и происходят от предка с более обобщенными возможностями. Таким образом, генетические исследования показывают неоднократное проявление эволюцией одних и тех же решений для одних и тех же экологических проблем.

Также представляется, что морфологические особенности могут развиться в совершенно неравномерном темпе, иногда полностью не в ногу с генетическими изменениями. Некоторые виды оз. Танганьика в течение долгого времени физически менялись очень мало: множество окаменелостей цихлид, особенно тиляпий, выглядят весьма похожими на своих нынешних потомков, живущих в этом озере. Морфологически виды рода Трофеус остались почти неизменными, если не брать в расчет их окраску. С другой стороны, разнообразные по размеру, цветовому узору и форме цихлиды оз. Виктория эволюционировали за чрезвычайно короткий промежуток времени. Более четырех сотен видов этого озера содержат меньше наследственной изменчивости, чем встречается у одного вида – человека разумного (Homo sapiens). Грубо градуированные на частоте появления мутаций молекулярные часы в митохондриальной ДНК предполагают возникновение всей совокупности цихлид оз. Виктория в течение последних двухсот тысяч лет.

Палеоклиматологические данные ученых Миннесотского университета указывают на еще более узкое окно в происхождении поголовья цихлид оз. Виктория. Согласно их данным это озеро почти полностью высыхло менее 14000 лет назад. Такое испытание могли пережить лишь отдельные особи цихлид, и о выживании целых видов речи тут идти не может. В таком случае, показанная викторианскими цихлидами скорость видообразования выглядит действительно впечатляюще, ибо ее не превзошли другие позвоночные животные. Кроме того, озеро Набугабо — небольшой водоем, отделенный от озера Виктория песчаной косой, и которому не более 4000 лет, содержит пять эндемичных видов цихлид. У этих рыб, как полагают, имеются близкие родственники в озере Виктория, которые отличаются от них, главным образом, нерестовой окраской самцов. Еще более примечательным представляется тот факт, что южная оконечность оз. Малави высохла всего лишь два века тому назад. Тем не менее, она теперь населена многочисленными видами и цветовыми морфами, которые не встречаются больше нигде в мире.

Озеро Набугабо: Уганда (Фото Самуэля Рота)

Эти примеры, подкрепленные недавними данными о ДНК из озера Танганьика, предлагают такой механизм для видообразования цихлид, как повторную изоляцию. По-видимому, последовательные падения уровня воды в озере Танганьика на 600 метров облегчили формирование цветовых морф рода Трофеус, а также у всех других живущих на скалистом дне цихлид. Те популяции, которые раньше обменивались генами, вместо этого оказались изолированными в маленьких карманах воды. Они развивались независимо, а когда уровень воды повышался, они вступали в контакт еще раз, но больше скрещиваться между собой не могли.

Видовое многообразие

Эволюция цихлид африканских озер развивалась скачкообразно, что привело к появлению большого количества интересных и необычных форм. Когда началась колонизация озера, перед дальними предками современных цихлид стали открываться все новые и новые экологические ниши, к которым им приходилось адаптироваться, что привело к развитию определенных специфических особенностей. Таким образом, форма, строение и даже окраска некоторых видов цихлид озера Малави зачастую становились похожими на обитателей оз. Танганьика, хотя они относились к разным родам.

Размер цихлид в озере Танганьика весьма разнообразен. Обитающий в нем мелкочешуйный буланжерохром (Boulengerochromis microlepis) с весом более 4,5 кг и максимальной длиной около 90 см, по-видимому, является самой большой цихлидой в мире. Тогда как самки Неолампрологуса мультифасциатуса (Neolamprologus multifasciatus) вырастают не более 2,5 см, а самцы не перерастают 5 см. Они живут в пустых раковинах улиток, и питается крошечными беспозвоночными.

Неолампрологус мультифасциатус (Фото Дэвида Стинсона)

Скорей всего побудительной причиной для жизни в раковине у этих цихлид стала отсутствие иных укрытий. Возможно, места обитания с каменистым дном оказались либо слишком переполненными, либо слишком опасными для жизни мелких видов, тогда как на открытых участках дна укрытиями могли служить лишь пустые раковины улиток. В оз. Танганьика жителями раковин являются следующие виды: Неолампрологус мультифасциатус (Neolamprologus multifasciatus), Лампрологус орнатипиннис (Lamprologus ornatipinnis), Неолампрологус Вотьона (N. Wauthioni), Лампрологус глазчатый (N. Ocellatus) и Лампрологус ленточный ракушковый (N. brevis). В оз. Малави – это Псевдотрофеус Ланистикола (Maylandia lanisticola). Немного видов цихлид в этих озерах используют раковины в качестве более или менее постоянного жилья, гораздо больше видов занимают раковины в качестве временного укрытия, особенно когда рыбы еще молодые.

В Озере Танганьика встречаются виды, которые своим поведением чем-то похожи на морских бычков, поэтому зачастую их называют цихлидами-бычками. Эти маленькие, крепко сбитые рыбы относятся к родам: Эретмодус (Eretmodus), Танганикодус (Tanganicodus) и Спатодус (Spathodus). Они населяют бурливую береговую зону, дно которой состоит из гальки, щебня и небольших камней. Они на них «подпрыгивают» для борьбы с волнами.

В озерах Танганьика и Малави имеются цихлиды, чье тело чрезвычайно сжато с боков. Обитающий в оз. Танганьика Альтолампрологус компрессицепс (Altolamprologus compressiceps) получил свое видовое название именно из-за сжатой формы тела. Малавийский длиннорылый хаплохромис (Demidiochromis compressiceps) так же «приплюснут» с боков, что позволяет этой рыбоядной цихлиде использовать свое сильно сжатое тело для устройства засад в озерной траве и неожиданного нападения на «зазевавшихся» жертв. Такой эффект маскировки виден даже в аквариуме, если смотреть на этих рыб в лоб.

Читайте также:  Чернобаевское озеро базы отдыха

Альтолампрологус компрессицепс (Фото Кекесе100)

Несколько видов цихлид развили у себя толстые и широкие губы. Эту особенность имеют: Губастая хилотиляпия (Cheilochromis euchilus) и Протомелас орнатус (Protomelas ornatus) в оз. Малави, Лобохилотес губастый (Lobochilotes labiatus) в оз. Танганьика и Паралабидохромис толстогубый (Paralabidochromis chilotes) в оз. Виктория. Считается, что такие увеличенные губы являются своего рода сенсорами и помогают цихлидам выискивать пищевые организмы. Эти рыбы населяют биотопы с каменистым дном, где они с помощью своих губ щупают камни в поисках еды. После обнаружения кормового объекта они отрывают его с поверхности, используя обычные зубы.

Малавийские цихлиды рода Лабеотрофеус (Labeotropheus) отличаются сильно вытянутым рылом. Какую функцию оно выполняет – точно пока неизвестно, хотя имеется предположение, что эта особенность позволяет приводить рот в вентральное положение для более эффективного соскабливания водорослей. В оз. Танганьика водится носатая офтальмотиляпия (Ophthalmochromis nasutus), также имеющая вытянутое рыло, но оно не так хорошо развито как у видов рода Лабеотрофеус. Любопытно, что у другого вида в роду, Офтальмотиляпии сизой (Ophthalmochromis ventralis), эта особенность отсутствует. Рыло самцов носатой офтальмотиляпии – более длинное, чем у самок, и, по-видимому, оно с возрастом удлиняется.

В каждом из озер – Малави и Танганьика – обитает по паре родов рыб, имеющих увеличенные головные поры. Их названия – очень похожие и вызвали определенную путаницу среди аквариумистов. Если в оз. Малави этими родами являются Трематокранус (Trematocranus) и Аулонокара (Aulonocara), то в оз. Танганьика – это Трематокара (Trematocara) и Аулонокранус (Aulonocranus). Некоторые живущие в оз. Малави виды, некогда относящиеся к роду Хаплохромис (Haplochromis), в процессе эволюции тоже увеличили у себя головные поры, наподобие Хаплохромиса бупс (Haplochromis boops) из Озера Виктория, но эти поры не так хорошо развиты как у вышеупомянутых четырех родов. Функция этих увеличенных пор до конца не изучена, хотя имеется теория, что это адаптация к глубоководному существованию. По данным Бришара Трематокары встречаются на глубинах до 200 метров, однако имеется такой вид, как Аулонокранус виндта (Aulonocranus dewindti) (единственный вид в роду), который считается мелководным видом: по данным Бришара он живет у поверхности на глубине, не превышающей 6 метров. Если бы это были ночные рыбы, то эти поры можно было посчитать адаптацией к ночным скитаниям, но пока не так много известно об этих рыбах, чтобы поддержать эту теорию.

Аулонокранус виндта (Фото Аква Стэйдж оф Сэм)

В семействе Цихловые нередко встречается рыбы, имеющие цефалический горб, но в оз. Малави и в оз. Танганьика живут по одному виду цихлид, чей горб – исключительно большой. В оз. Малави – это голубой дельфин (Cyrtocara moorii), окраска которого – в основном голубая, хотя в зависимости от настроения рыбы на этой однотонной голубизне иногда проступают темные отметины. В оз. Танганьика – это Cyphotilapia frontosa, окрашенная в белый цвет, с несколькими темными вертикальными полосами.

Полиморфизмом некоторых видов в озерах Малави и Танганьика заслуживает особого внимания. В оз. Малави виды, имеющие самое большое количество морф, по-видимому, сконцентрированы в мбуне, среди которых королем морфов считается Псевдотрофеус-зебра (Maylandia zebra), и лишь немного от него отстают такие виды, как Трофеопс (Tropheops tropheops) и Лабеотрофеус. Псевдотрофеус-зебра представлен в нескольких цветовых узорах, например: темные вертикальные полосы на светлом фоне (BB морфа), оранжевый фон с черными пятнами (OB), а также однотонные цвета (белый, голубой, красный, оранжевый, и т.д.). Также имеются вариации и в основном цветовом узоре, например, BB с красновато-оранжевым спинным плавником – красноверхая зебра. Встречаются полосатые особи – обычно самцы, тогда как самки – пятнистые. Также существуют покрытые пятнами самцы, но они встречаются довольно редко и получили специальное название – «мармеладные кошки».

В Озере Танганьика королем морфов является Tropheus moorii. Этот вид вариативен в цветовом узоре, который может быть: красным, черным, бронзовым, оранжевым, желтобрюхим, радужным, красно-черным и т. д. Также эти цихлиды могут иметь широкую полосу (например, белую и оливковую), а также узкую (оливковую и т.д.). Вполне возможно, что не все морфы обоих озер были открыты для науки, что поддерживает высокий интерес аквариумистов к этим рыбам в ожидании появления новых и яркоокрашенных морф.

Трофеус Мура Казанга «Красная радуга» (Фото Гари Маккинни)

(Продолжение следует)

Melanie L. J. Stiassny and Axel Meyer – “Cichlids of the Rift Lakes” – “Scientific American” Publication

Herbert R. Axelrod, Warren E. Burgess – “African Cichlids of Lakes Malawi and Tanganyika” – “TFH Publications”

Sue Reid – “African Lake Cichlids” – “Popular Fish Keeping” Publication

Источник

Геномы африканских рыб проясняют механизмы быстрого видообразования

Сравнительный анализ полных геномов пяти африканских рыб позволил частично расшифровать эволюционно-генетические механизмы быстрой адаптивной радиации цихлид в озерах Танганьика, Малави и Виктория, где всего за несколько миллионов лет из небольшого числа видов-перв Примеры параллельной эволюции цихлид в трех больших африканских озерах. Звездочками отмечены виды, геномы которых были прочтены. Рисунок из синопсиса к обсуждаемой статье в Nature

опоселенцев образовались сотни новых эндемичных видов. Быстрое видообразование цихлид оказалось сложным и многогранным процессом, в котором важную роль сыграли дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, разнонаправленный отбор по многим генам одновременно, сортировка старых и закрепление новых генетических вариаций в кодирующих и регуляторных областях, а также, предположительно, быстрое накопление генетического разнообразия в начальный период адаптивной радиации, когда действие очищающего отбора временно ослабло.

Сверхбыстрое видообразование рыб-цихлид в африканских озерах по праву называют «великим эволюционным экспериментом природы». Особенно далеко этот эксперимент зашел в трех больших озерах — Танганьике, Малави и Виктории. В каждом из этих озер из небольшого числа случайных первопоселенцев образовались огромные комплексы эндемичных видов, занимающих разные экологические ниши и контрастно различающихся по форме тела, окраске, поведению, строению мозга и особенностям зрительного восприятия. При этом в разных озерах параллельно и независимо сформировались похожие жизненные формы, в том числе такие экзотические, как толстогубые энтомофаги (поедатели насекомых) и виды с асимметричными челюстями, специализирующиеся на обкусывании чешуи других рыб.

В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12–15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость адаптивной радиации зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет. Впрочем, не исключено, что в Танганьике и Малави адаптивная радиация тоже шла особенно быстро на ранних этапах, а потом замедлилась.

Многочисленные случаи параллельной эволюции в трех озерах — несомненно, результат освоения цихлидами всех доступных ниш под действием естественного отбора. Буйство красок, развитый половой диморфизм и сложное брачное поведение многих видов — недвусмысленные свидетельства эффективной работы полового отбора. Межвидовая гибридизация и эпизодическое вселение новых мигрантов из соседних водоемов тоже могли сыграть важную роль в эволюции озерных цихлид.

Разобраться в генетических механизмах сверхбыстрой адаптивной радиации цихлид — давняя мечта биологов. Важный шаг в этом направлении сделала команда ученых из США, Великобритании, Франции, Швейцарии, Швеции, Японии, Тайваня, Германии, Сингапура и Израиля, опубликовавшая в журнале Nature результаты анализа геномов пяти видов африканских цихлид: Oreochromis niloticus из рек Северной Африки (представитель эволюционной линии, предковой по отношению к трем озерным комплексам), Neolamprologus brichardi из Танганьики, Astatotilapia burtoni из рек в окрестностях озера Танганьика, Metriaclima zebra из Малави и Pundamilia nyererei из Виктории.

Анализ геномов подтвердил повышенный темп эволюции у африканских цихлид по сравнению с другими рыбами, а также ускоренную эволюцию озерных цихлид по сравнению с O. niloticus — представителем предковой линии, не проходившей этапа быстрой адаптивной радиации. Скорость эволюции в данном случае оценивали по соотношению значимых и незначимых (синонимичных) нуклеотидных замен в белок-кодирующих генах. Как и следовало ожидать, значимые замены зафиксировались у озерных видов во многих генах, связанных с морфогенезом (в том числе с развитием челюстей), окраской и зрением.

Выяснилось также, что адаптивная радиация в озерах сопровождалась ускоренной дупликацией (удвоением) генов. Или, точнее, повышением вероятности того, что обе копии случайно удвоившегося гена сохранятся в ходе дальнейшей эволюции. Известно, что дупликация генов с последующим разделением функций между копиями — один из магистральных путей появления эволюционных новшеств. Однако в большинстве случаев появляющиеся в результате дупликаций «лишние» копии генов действительно оказываются лишними и быстро деградируют под грузом мутаций или вовсе теряются. Чтобы этого не случилось, в одной или обеих копиях должны произойти мутации, которые сделают обе копии незаменимыми, причем это должно произойти раньше, чем одна из копий выйдет из строя. Повышенное число дуплицированных генов у цихлид больших озер, скорее всего, говорит о том, что в ходе адаптивной радиации для «лишних» копий удвоившихся генов чаще, чем обычно, находилась новая важная работа.

Чтобы проверить это предположение, авторы сравнили для 888 пар дуплицированных генов экспрессионные профили (то есть списки органов и тканей, в которых работает каждая из двух копий). Оказалось, что в 20% случаев одна из копий удвоившегося гена радикально изменила свой паттерн экспрессии, то есть стала работать совсем в других тканях, чем исходный ген. Это согласуется с предположением о «неофункционализации» — приобретении дубликатами генов новых функций.

Некоторые факты — в частности, характер распределения мобильных генетических элементов и многочисленные изменения, затронувшие регуляторные участки генома, — по мнению авторов, указывают на то, что на ранних этапах адаптивной радиации озерных цихлид был период, когда действие очищающего отбора резко ослабло. Это позволило закрепиться множеству мутаций, которые в иных условиях заметно снижали бы приспособленность и отбраковывались отбором. Может быть, временное ослабление отбора было связано с заселением новообразовавшихся озер, где поначалу было множество свободных ниш и не было конкуренции? Впрочем, отличить мутации, закрепившиеся под действием положительного отбора в ходе адаптации к новым нишам, от тех, что произошли «по недосмотру» временно ослабевшего очищающего отбора, на практике не так-то просто. Поэтому вывод авторов о периоде ослабленного отбора нельзя считать окончательным.

У исследованных озерных цихлид выявлено 625 сильно изменившихся регуляторных участков, которые у других костистых рыб в ходе эволюции менялись мало (CNEs, conserved non-coding elements). Для 370 из этих 625 участков быстрые изменения выявлены только в одной из эволюционных линий озерных цихлид, а мутации в остальных участках накапливались параллельно в нескольких линиях. Многие из быстро эволюционировавших регуляторных участков находятся по соседству с генами, регулирующими межклеточные взаимодействия и передачу сигналов. Такие гены могут влиять на ход индивидуального развития и, следовательно, на морфологию рыб. Для шести участков авторам удалось экспериментально показать, что произошедшие в них изменения действительно влияют на экспрессию (активность) соседних генов.

Важную роль в регуляции активности генов в ходе индивидуального развития животных играют микроРНК. Как выяснилось, в ходе адаптивной радиации цихлид набор регуляторных микроРНК подвергся существенным изменениям. В частности, появилось 40 новых микроРНК. Для нескольких из них удалось получить экспериментальные подтверждения их вовлеченности в регуляцию работы ключевых генов — регуляторов развития, таких как neurod2 (контролирует развитие мозга и дифференциацию нейронов) и bmpr1b (участвует в развитии чуть ли не всех систем органов).

Авторы также проанализировали фрагментарные генетические данные по шести близкородственным видам цихлид — эндемиков озера Виктория (как мы помним, в этом озере адаптивная радиация началась позже всего, от 15 до 100 тысяч лет назад). Наличие полного проаннотированного генома одного из этих видов, Pundamilia nyererei, позволило привязать все анализируемые кусочки ДНК к конкретным участкам генома. Анализ показал, что за столь недолгое по геологическим меркам время эти виды успели накопить значительные генетические различия. Правда, в основном эти различия не качественные, а количественные: они затрагивают частоты аллелей. Фиксированные различия (позиции, в которых у всех представителей вида А стоит один нуклеотид, а у всех представителей вида Б — другой) тоже есть, но их немного. Эти данные показывают, что в ходе освоения различных ниш разнонаправленный отбор действует одновременно на множество участков генома. Второй вывод из этого анализа состоит в том, что генетической основой для видообразования в данном случае послужило в первую очередь то генетическое разнообразие, которое уже имелось у предковой популяции до начала дивергенции, и лишь во вторую — вновь возникающие мутации.

Среди шести родственных видов из озера Виктория одни отличаются друг от друга лишь брачной окраской, другие — морфологическими адаптациями, связанными с пищевой специализацией. Авторы обнаружили интересную закономерность в распределении генетических различий в этих двух случаях. Оказалось, что в парах видов, различающихся только по окраске, значительная часть генетических различий (локусов с высокими значениями FST) приурочена к кодирующим участкам генов (экзонам), тогда как у видов со сходной окраской, но различающихся по морфологии и пищевым адаптациям, различия приурочены в основном к интронам и другим некодирующим участкам. Это согласуется с выводами современной эволюционной биологии развития, согласно которым изменения таких «поверхностных» признаков, как окраска, с большей вероятностью могут быть связаны с изменениями белков, а более «фундаментальные» морфологические признаки, такие как форма плавников или челюстей, скорее всего будут основаны на изменении некодирующих (регуляторных) участков многофункциональных генов — ключевых регуляторов развития.

Таким образом, исследование показало, что быстрая адаптивная радиация — процесс сложный и многогранный. Важную роль в нем играют нейтральные эволюционные процессы (накопление генетического полиморфизма, в том числе в периоды временного ослабления отбора), разнонаправленный отбор сразу по множеству локусов, дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, адаптивные изменения кодирующих и регуляторных участков генома.

Вероятно, не за горами тот день, когда будут отсеквенированы геномы многих или даже всех видов цихлид африканских озер — и тогда можно будет во всех деталях разобрать генетические результаты «Великого эволюционного эксперимента природы».

Источник